Grzyb Laccaria laccata na zmikoryzowanej siewce jodły
Typy mikoryzy
Literatura naukowa podaje, że istnieje siedem typów mikoryzy, z których dla produkcji szkółkarskiej znaczenie mają trzy.
- Mikoryza endotroficzna — korzeń rośliny nie różni się zewnętrznie od korzeni gatunków nietworzących mikoryzy. Strzępki grzyba rozwijają się we wnętrzu komórek korzeni. Ten typ zależności występuje u niektórych gatunków drzew i krzewów liściastych, np. u jesionów. Mikoryzy endotroficzne tworzone są głównie z grzybami należącymi do rzędu Glomales (np. Glomus intraradices).
- Mikoryza ektotroficzna — strzępki grzyba oplatają korzenie rośliny tworząc tzw. mufkę lub opilśnię oraz wchodzą do przestrzeni pomiędzy komórkami korzenia (formują tam tzw. sieć Hartiga) jednak nigdy — do wnętrza komórek roślinnych. Często u roślin zanikają włośniki, a ich funkcje przejmują strzępki grzyba. Jest to najczęściej spotykany typ mikoryzy, charakterystyczny zwłaszcza dla drzew i krzewów iglastych (m.in. z rodzin Pinaceae, Cupressaceae), ale powszechny też u liściastych (np. Betulaceae, Fagaceae). Ten typ bywa też nazywany mikoryzą arbuskularną lub wezikularno-arbuskularną (VAM), ze względu na formy, jakie przybiera strzępka grzyba po wniknięciu do wnętrza tkanki (wezikule — pęcherzyki, arbuskule — formy drzewkowate). Mikoryzy ektotroficzne tworzą grzyby z klasy podstawczaków oraz workowców. Najczęściej wykorzystywane gatunki to Laccaria laccata (fot.), Hebeloma crustuliniforme oraz Pisolithus tinctorius.
- Mikoryza erikoidalna — występuje u gatunków z rodzin Ericaceae, Empetraceae oraz Epacridaceae (z wyjątkiem rodzajów Arbutus i Artcostaphylos). Według niektórych źródeł, jest formą mikoryzy ektotroficznej, według innych — odrębną. Do najczęściej wymienianych grzybów, które tworzą ten typ mikoryzy, należą workowce z rodzaju Hymenoscyphus.
Znaczenie dla roślin
Z mikoryzy, będącej symbiozą pomiędzy grzybami i roślinami, korzystają obydwaj partnerzy. Zwiększa się dzięki niej przede wszystkim możliwość pobierania składników pokarmowych, które są niedostępne (albo trudno dostępne) dla grzybów lub roślin, rozwijających się oddzielnie. Dla tych drugich najważniejszym pożytkiem ze współżycia jest ułatwiony dostęp do potasu z podłoża. Strzępki grzyba mogą bowiem tworzyć tzw. sznury grzybniowe transportujące składniki pokarmowe, a także wodę z miejsc, do których nie sięgają korzenie roślin.
Wiele doświadczeń laboratoryjnych udowodniło, że rośliny mikoryzowane znacznie szybciej rosną niż te rozwijające się w podłożu pozbawionym grzybów mikoryzowych. Inne efekty, chociaż niedające się tak łatwo zmierzyć, jak tempo wzrostu, i bezpośrednio niezwiązane z pobieraniem składników pokarmowych, również mogą być wynikiem lepszego zaopatrzenia roślin w potas. Na przykład, gdy go mają pod dostatkiem, są odporniejsze na stres wywołany brakiem wody i, w rezultacie, na suszę. W doświadczeniach przeprowadzonych na uniwersytecie w Tennessee (USA) okazało się, że mikoryzowane siewki dębów dłużej utrzymywały turgor w warunkach suszy niż rośliny kontrolne. Te same badania wykazały także, że mikoryza może zwiększać wytrzymałość roślin na niską lub wysoką temperaturę. Mikoryzowane szczepem grzyba tolerancyjnego wobec wysokiej temperatury siewki jednego z gatunków sosny (Pinus taeda) przetrwały bez uszczerbku 5 tygodni w temperaturze +38oC, podczas gdy większość roślin kontrolnych zginęła. Siewki sosny wejmutki uprawiane w kontenerach w podłożu, do którego wprowadzono grzyby z naturalnego rejonu występowania tego drzewa w stanie Kentucky, okazały się o wiele odporniejsze na niską temperaturę. W nieogrzewanej szklarni przezimowało aż 80% z nich, podczas gdy z siewek uprawianych w sterylnym podłożu przetrwało zimę zaledwie 20%.
Inne efekty mikoryzy wydają się nie mieć wiele wspólnego z potasem. Należy do nich zdolność grzybów mikoryzowych do pobudzania rozwoju niektórych pożytecznych bakterii w strefie korzeniowej roślin. Niektórzy naukowcy twierdzą wręcz, że to właśnie te bakterie — na które często nie zwraca się uwagi w doświadczeniach — najbardziej wpływają na wzrost mikoryzowanych roślin. Bakterie pomagają bowiem roślinom bronić się przed infekcjami ze strony patogenów glebowych, przed których atakiem chronią także antybiotyki wytwarzane przez grzyby mikoryzowe. W przypadku ektomikoryzy niebagatelną rolę ochronną odgrywa też warstwa grzybni wokół korzeni, która tworzy fizyczną barierę dla wrogich organizmów. Rośliny mikoryzowane są też rzadziej uszkadzane przez nicienie. Te ostatnie rozpoznają bowiem korzenie (zmikoryzowane) nie jako fragment rośliny żywicielskiej, ale jako organizm grzyba.
Rośliny współżyjące z grzybami produkują też znacznie większe ilości cytokinin, które powstają w wierzchołkach wzrostu korzeni (tych jest więcej u roślin mikoryzowanych).
Praktyczne, wymieniane w licznych pracach naukowych, efekty korzystnego wpływu mikoryzy na rośliny to: skrócenie czasu produkcji od rozmnożenia roślin do kwitnienia, lepsze ukorzenianie się sadzonek, zwiększona odporność roślin na zasolenie, a także na obecność metali ciężkich i zmiany pH podłoża, na niekorzystne właściwości fizyczne podłoża (np. ciężkie, zbite gleby w szkółkach gruntowych) oraz zmniejszenie stresu związanego z przesadzaniem roślin.
Metody wprowadzania grzybów do podłoży i badania obecności mikoryzy
Grzyby mikoryzowe oferowane są w handlu w formie biopreparatów (tzw. inokulum), które mogą zawierać zarodniki grzybów, fragmenty grzybni lub zmikoryzowanych korzeni roślin.
Zarodniki są najbardziej odporne na niekorzystne warunki zewnętrzne, ale użycie takiego inokulum wymaga długiego okresu (kiełkowanie zarodników i rozwój grzybni) potrzebnego do nawiązania kontaktu grzybów mikoryzowych z korzeniami. Drugą zaletą zarodników są ich niewielkie wymiary, dzięki czemu takie inokulum można wprowadzać do podłoży w formie roztworu podawanego przez linie kroplujące lub za pomocą opryskiwaczy. W ten sposób można jednak postępować jedynie w przypadku grzybów ektomikoryzowych, gdyż zarodniki gatunków endomikoryzowych muszą wejść w bezpośredni kontakt z korzeniami.
Inokulum, oprócz fragmentów organizmu grzybów, zawiera także nośnik. Może nim być torf, piasek, glina, ziemia ogrodowa lub inne stałe podłoże. W szkółkach pojemnikowych takie biopreparaty miesza się z podłożem do uprawy roślin albo podłoże opryskuje roztworem inokulum z zarodnikami. W szkółkach gruntowych biopreparat (zwykle „rozcieńczony” torfem lub korą) umieszcza się w dołkach przed sadzeniem roślin. Inną metodą jest zanurzanie korzeni roślin w wodnym roztworze biopreparatu (zwykle z dodatkiem hydrożelu, który zapobiega szybkiemu spływaniu zawiesiny), bezpośrednio przed sadzeniem.
Aby się przekonać, czy doszło do powstania mikoryzy ektotroficznej, wystarczy obejrzeć korzenie roślin i stwierdzić, czy jest na nich opilśnia. W przypadku mikoryzy endotroficznej niezbędne są natomiast badania laboratoryjne. Najczęściej odcinki korzeni tnie się na „plasterki”, barwi i pod mikroskopem szuka strzępek grzybów w tkankach roślin. Jedną z nowszych metod posługuje się dr Adam Świderski z Akademii Rolniczej w Krakowie. Metoda ta polega na pomiarze biomasy grzybów w tkankach roślinnych, na podstawie analizy zawartości ergosterolu (związku charakterystycznego wyłącznie dla grzybów, u których wchodzi on w skład błon lipidowych). Oddzielone od podłoża korzenie roślin rozdrabnia się, sporządza z nich ekstrakt, a następnie poddaje go analizie chromatograficznej (HPLC)*, pozwalającej ustalić zawartość ergosterolu.
Czy warto używać w szkółkach?
Trudno o jednoznaczną odpowiedź na to pytanie. Wydaje się, że w dużym stopniu zależy ona od tego, czego oczekuje producent i jakim etapem produkcji się zajmuje. Nie można się spodziewać zdecydowanie większych lub szybszych przyrostów roślin w następstwie mikoryzacji, gdyż takie uzyskuje się jedynie w sterylnych warunkach laboratoryjnych. W większości podłoży używanych w szkółkach występują bowiem naturalnie różne gatunki grzybów i wprowadzenie dodatkowych raczej nie przyniesie szybko efektów. Korzystnych rezultatów można się jednak spodziewać w dłuższym okresie — np. w szkółkach gruntowych rośliny będą lepiej wykorzystywały składniki pokarmowe z podłoża, lepiej znosiły suszę oraz zimowały.
Trudno także liczyć na to, że mikoryza może stać się alternatywą dla chemicznych zabiegów ochrony roślin. Doświadczenia potwierdzają wprawdzie, że np. mikoryzowane siewki sosen są odporniejsze na porażenie przez patogeny z rodzajów Rhizoctonia i Fusarium, jednak przy wielkotowarowej produkcji tradycyjna walka z chorobami wydaje się nie do uniknięcia. Udowodniono przy tym, że grzyby mikoryzowe lepiej znoszą traktowanie niektórymi fungicydami niż patogeny, ale równocześnie pewne środki grzybobójcze (szczególnie systemiczne) hamują rozwój mikoryz.
W szkółkach polowych zabiegiem, który może zniszczyć efekty mikoryzy, jest również mechaniczna uprawa gleby. W badaniach kanadyjskich okazało się, że rośliny kukurydzy (w jej korzeniach tworzy się zwykle mikoryza) wysiane na polu zaoranym pobierały, na przykład, znacznie mniej fosforu niż siewki, które wyrosły na polu pozostawionym bez orki. W analogicznym doświadczeniu szpinak (nie tworzy mikoryz) nie wykazywał żadnych różnic
w pobieraniu tego pierwiastka na obu polach. Ważny jest też płodozmian, gdyż już jeden sezon uprawy roślin, które nie współżyją z grzybami (np. rzepak), powoduje gwałtowne zmniejszenie się populacji grzybów mikoryzowych.
Według niektórych naukowców i szkółkarzy, mikoryza sprawdza się bardzo dobrze w przypadku młodych roślin rozmnażanych z nasion, sadzonek lub przenoszonych ex vitro ze sterylnych warunków laboratorium in vitro. Rośliny takie rzadziej ulegają patogenom odglebowym oraz mają wyższą aktywność fotosyntetyczną niż rośliny pozbawione mikoryz.
Stosunkowo mało prac i doświadczeń dotyczy natomiast przydatności wprowadzania mikoryz
w szkółkach roślin ozdobnych, szczególnie w produkcji pojemnikowej. W tym przypadku największym problemem jest negatywny wpływ nawozów i środków ochrony roślin na grzyby mikoryzowe. Okazuje się bowiem, ze rozwój tych organizmów może zostać silnie ograniczony, na przykład, przez intensywne dokarmianie roślin fosforem, azotem, czy nawet używanie nawozów zawierających cynk. Nawozami, które w doświadczeniach prof. Stefana Kowalskiego z Akademii Rolniczej w Krakowie dotyczących ektomikoryzy nie wpływały negatywnie na rozwój grzybów mikoryzowych były te o spowolnionym działaniu (rozmowa z profesorem S. Kowalskim na temat mikoryzy w leśnictwie). Poważnym problemem, szczególnie bezpośrednio po wprowadzeniu inokulum do podłoża, może też być zbyt intensywne nawadnianie, które hamuje rozwój grzybów i ich wnikanie do korzeni rośliny.
Najważniejszym efektem mikoryzy jest jednak przygotowanie roślin do prawidłowego rozwoju po opuszczeniu szkółki i posadzeniu na miejsce stałe, gdzie nie będą dłużej nawadniane ani nawożone. Potwierdzeniem tej tezy jest następujący wniosek dr. Teda Johna, zajmującego się od wielu lat problemami mikoryz w amerykańskiej szkółce Tree of Life. „Mikoryza stwarza szkółkarzom więcej problemów niż przynosi korzyści, chyba że głównym motywem jej stosowania jest prawidłowy wzrost i rozwój roślin po opuszczeniu szkółki„. Mikoryzowany materiał szkółkarski radzi sobie szczególnie dobrze, gdy trafi na stanowiska po rekultywacji lub do ogrodów zakładanych wokół nowo powstałych budynków, gdzie gleba jest zdegradowana i pozbawiona naturalnej mikroflory. Z tego powodu najwięcej prac dotyczących mikoryzy poświęcono dotychczas produkcji leśnego materiału szkółkarskiego. W tym przypadku jednym z podstawowych kryteriów jakości produkcji jest bowiem procent przyjęć roślin po posadzeniu na miejsce stałe.
* W sprawie badań roślin na obecność mikoryzy można się kontaktować z dr. Adamem Świderskim w Zakładzie Biochemii Wydziału Ogrodniczego AR w Krakowie, najlepiej za pośrednictwem poczty elektronicznej (aswider@ogr.ar.krakow.pl)
